Дрожжи играют в игры

Один из самых непростых вопросов, который встает перед теорией эволюции, – существование кооперативного поведения у разных видов. Примеры такого поведения, которое приносит другим членам вида не меньше пользы, чем самому индивиду -- правда, за его счет, -- нередко ставит приверженцев естественного отбора в тупик. Ведь если выживают самые приспособленные, то гены, определяющие поведение, приносящее пользу популяции в убыток себе, не должны выживать. И в конечном счете примеры подобного поведения должны исчезнуть.

Джефф Гор (Jeff Gore), биофизик из Массачусетского технологического института (Massachusetts Institute of Technology, MIT), использовал теорию игр, чтобы объяснить, как обходят эту проблему пивные дрожжи. По словам Гора, хотя дрожжи выглядят не самым подходящим для подобных задач объектом, на деле они идеальный материал для решения таких задач. В отличие от людей дрожжи не испытывают эмоций, а также не имеют возможности строить далеко идущие планы и предвидеть результат своих поступков. Их действия вызваны исключительно программой, заложенной в генах, и становятся «автоматическим» ответом на окружающую обстановку.

Экспериментальные смеси

Вместе со своим коллегой по физическому факультету Александером ван Оденарденом (Alexander van Oudenaarden) Джефф Гор создал несколько искусственных популяций дрожжей Saccharomyces cerevisiae в питательной среде из сахарозы. В природе дрожжи предпочитают дисахариду сахарозе моносахариды -- глюкозу и фруктозу, которые могут поглощать непосредственно из воды и использовать в качестве пищи. Однако если в среде недостаточно простых сахаров, дрожжи могут синтезировать и выделять фермент инвертазу (другое название -- сахараза), которая расщепляет сахарозу на фруктозу и глюкозу.

Кроме обычных «диких» дрожжевых клеток ученые помещали в популяцию дрожжи, мутантные по гену SUC 2. Они не способны производить инвертазу. Соответственно, последние не могут расщеплять сахарозу собственными силами, однако способны пользоваться продуктами реакции, которая происходит благодаря инвертазе, выделяемой «нормальными» дрожжами. Ведь реакция расщепления сахарозы протекает не внутри дрожжевой клетки, а в окружающей ее среде – растворе. Линию натуральных дрожжей ученые назвали кооператорами, а линию мутантных – читерами, от английского слова cheat -- «жульничать».

Ученые создали несколько хорошо перемешанных популяций с различным начальным соотношением кооператоров и читеров и стали ждать. Как пояснили авторы, данные сообщества могут развиваться по двум сценариям. В первом кооператоры не имеют никакого преимущества по поглощению продуктов реакции, которую катализирует выделяемая ими инвертаза.

Но при равном со всеми остальными членами популяции доступе к продуктам реакции быть кооператором было бы совершенно невыгодно, говорят ученые. Потому что производство и секреция инвертазы отнимает у микроорганизмов энергию и время. А читеры пользуются плодами чужого труда совершенно бесплатно, тратя свободное время и энергию на размножение. Постепенно читеры должны полностью вытеснить кооператоров, а затем вымереть и сами. Такой сценарий соответствует игре «Парадокс заключенных», одной из самых широко распространенных моделей теории игр.

Хорошие парни уравновешивают плохих

Однако на деле реализовался другой сценарий. Вне зависимости от начального количества кооператоров и читеров через пять дней их соотношение во всех популяциях выравнивалось. А это означало, что дрожжи играли в игру «Кто первый струсит?» То есть выделение фермента – общественно полезная работа – давало некий бонус тем, кто его выполнял. Дополнительные исследования показали, что дрожжи, секретирующие инвертазу, имеют преимущественный доступ к 1% получающейся глюкозы. Этого небольшого «бонуса» оказалось достаточно для сохранения как самих кооператоров, так и всей популяции.

В данном случае механизм, который математики описывают игрой «Кто первый струсит?», работает так: когда дрожжевых клеток, секретирующих инвертазу, в популяции много, выигрыш от доступа к 1% производимой глюкозы меньше, чем плата за производство фермента. Читеры имеют преимущество, и их доля в системе растет, а кооператоров -- соответственно падает. Когда число кооператоров достигает критического минимума, концентрация производимой ими инвертазы, а значит и концентрация глюкозы в среде, падает. То есть конкуренция за нее растет. В этот момент преимущественный доступ к 1% пищи приносит более значительный выигрыш. То есть кооператором быть выгодно, поэтому они начинают размножаться. Вне зависимости от того, начинать ли с доли кооператоров, превышающей так называемый эволюционно стабильный уровень, или с меньшей, в итоге соотношение «хороших» и «плохих» особей в популяции достигнет равновесия.

Когда удобно быть хорошим

Равновесное соотношение читеров и кооператоров зависит не только от природы вида, но и от условий в среде обитания. Чем больше выигрыш от доступа к продуктам «полезной деятельности» (в данном случае -- глюкозы) превышает затраты на их производство, тем выгоднее быть кооператором.

Исследователи провели эксперимент, помещая смеси дрожжевых клеток в среды с разной концентрацией аминокислоты гистидина. Гистидин помогает дрожжам синтезировать инвертазу: то есть чем выше его концентрация, тем меньше затраты на выработку разлагающего сахарозу фермента. И действительно, доля кооператоров в равновесном сообществе дрожжей в средах с более высокой концентрацией гистидина была выше, чем в средах с более низкой концентрацией. Это также прекрасно описывается математическим аппаратом теории игр.

Игры, в которые играют гены

Ученые отмечают, что представили конкретный пример взаимодействия, описывающегося математической моделью игры «Кто первый струсит?». По их мнению, именно такой вариант взаимодействия между читерскими и кооператорскими особями описывает сосуществование особей с различными вариациями гена SUC 2, обеспечивающего «переваривание» сахарозы у дрожжей в натуральных популяциях. В том числе и наличие некоторого количества читеров в таких популяциях.

Гор, Оденарден и их коллега Хьюйнь Юк (Hyun Youk) считают, что на описанном ими примере можно изучать общие принципы взаимодействия между противоположными аллелями генов и их влияние на биологическое разнообразие. А также объяснить эволюционную устойчивость особей-кооператоров в популяциях. Однако лишь в тех случаях, когда модель «Кто первый струсит?» действительно работает.

Результаты работы биофизиков из MIT опубликованы в онлайн-версии журнала Nature.